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Introducción

El Convenio sobre la Diversidad Biológica establece en su artículo 14 la necesidad de evaluar los impactos positivos o negativos, generados por proyectos humanos sobre la biodiversidad, para lo cual las estrategias de monitoreo son instrumentos predictivos fundamentales. Además de los indicadores tradicionales basados en vegetación, suelo o presencia de fauna, el monitoreo acústico pasivo ofrece una alternativa útil y costo-efectiva para registrar de manera continua la actividad de organismos vocalmente activos y caracterizar cambios en los paisajes sonoros asociados a la recuperación del hábitat (Sueur & Farina, 2015; Bradfer-Lawrence et al., 2019).

Dichas estrategias de monitoreo requieren indicadores cuidadosamente diseñados que sean cuantificables, replicables, comunicables y de fácil interpretación (Nicholson et al. 2012), con objetivos claros (BIP 2010). Estos indicadores deben ser costo-efectivos, sensibles estadísticamente, específicos al cambio de interés, con línea base clara y basados en medidas científicamente válidas de biodiversidad. Sin embargo, cumplir estas características es históricamente complejo debido a la complejidad e incertidumbre de los sistemas biológicos (Feld et al. 2009; Bigard et al. 2017; da Silva Dias et al. 2017; Clements y Ozgul 2018; de Morais et al. 2018), especialmente por la contexto-dependencia del funcionamiento de los indicadores (Lindenmayer et al. 2015). Como solución, se propone utilizar indicadores acústicos y un diseño de muestreo comparativo que disminuya la variabilidad mediante mediciones respecto a áreas de referencia no afectadas por la intervención humana.

Plan de monitoreo

Se propone un plan de monitoreo del efecto de actividades de restauración a partir de indicadores acústicos y la comparación entre relictos de bosque y sitios en proceso de restauración. Para evaluar, el impacto de las actividades de restauración en el tiempo (Mendoza-Henao et al., 2025b). Se estructurará una línea base correspondiente a la etapa inicial del proceso de restauración y posteriormente se realizarán ciclos de monitoreo para evaluar el cambio de los indicadores.

Para estructurar la línea base, se calcularán indicadores para distintos puntos de referencia e intervención, en donde existan diferencias consistentes y significativas entre referencia e intervención . En los posteriores ciclos de monitoreo, se observará la tendencia de estos indicadores en relación a los resultados de la línea base (Figura 1).

Comparación de indicadores
Figura. Comparación de indicadores entre áreas de referencia e intervención.

Metodología de muestreo

El diseño de muestreo se planea de forma comparativa, seleccionando tres puntos de referencia y tres puntos de intervención para cada río. Los puntos de referencia corresponden, en la medida de lo posible, a relictos de bosque o áreas con mayor cobertura vegetal conservada, mientras que los puntos de intervención se ubican en zonas actualmente o históricamente destinadas al cultivo de caña de azúcar y consideradas como sitios potenciales para restauración ecológica. Los puntos de grabación se ubican a una distancia de al menos 400 m entre sí, con el fin de reducir la dependencia espacial entre registros y favorecer una distribución adecuada de los sensores en el paisaje, siguiendo criterios empleados en estudios ecoacústicos previos (Martínez-Arias et al., 2026). En algunos casos especiales, se instalan grabadoras a una distancia menor entre puntos, en estos casos solo se usa uno de los puntos para evitar pseudoréplicas.

La ubicación de los puntos busca representar de manera comparativa las condiciones de referencia e intervención en cada río, considerando aspectos generales como cercanía al cauce, cobertura vegetal, uso del suelo y características del paisaje. Las coberturas dominantes se clasifican siguiendo categorías de referencia como Corine Land Cover, con el fin de caracterizar el contexto ecológico de cada punto y considerar posibles diferencias entre sitios durante los análisis. Esta aproximación reconoce que la representatividad del monitoreo acústico depende no solo del número de sensores instalados, sino también de su distribución espacial en relación con la heterogeneidad del paisaje (Sueur & Farina, 2015; Bradfer-Lawrence et al., 2019; Martínez-Arias et al., 2026).

La recolección de grabaciones acústicas se realiza utilizando sensores acústicos AudioMoth y Grillos, instalados en árboles o arbustos a una altura superior a 1,5 m sobre el suelo. La configuración sigue el siguiente esquema de muestreo: grabaciones de un minuto cada 30 minutos durante las 24 horas del día, durante 15 días, con una tasa de muestreo de 48 kHz.

Las grabaciones fueron procesadas mediante Batch Analysis en BirdNET-Analyzer GUI versión 2.4.0, utilizando el modelo BirdNET V2.4. El análisis automático se realizó con un umbral mínimo de confianza de 0.6, sensibilidad de 1.0, solapamiento entre segmentos de 0 s y un rango de frecuencia de 0–15,000 Hz. Para el filtrado geográfico de especies se utilizó la coordenada central de cada río analizado. Los resultados fueron exportados en formato CSV como una tabla combinada. Posteriormente, para la revisión manual, se extrajeron segmentos acústicos con valores de confianza entre 0.25 y 1.0, usando el modo de selección random, con un máximo de 500 segmentos y una duración de secuencia de 3 s. Estos segmentos fueron revisados por una experta en aves, quien validó las detecciones y depuró la lista final de especies presentes en cada sitio.

Análisis de datos

Los detalles acerca del diseño de indicadores mediante la caracterización del paisaje acústico y la estimación de la composición y proporción de especies, se explican en los apartados siguientes. Las comparaciones de estas variables entre sitios de referencia e intervención, se proponen como indicadores de cambios en la condición acústica y biológica de cada punto de muestreo (Mendoza-Henao et al., 2025a; Mendoza-Henao et al., 2025b; Mendoza-Henao et al., 2025c).

Las diferencias entre los puntos de referencia e intervención se evalúan inicialmente para cada río usando modelos lineales generalizados GLM, incorporando factores temporales asociados al diseño de muestreo como el periodo y la hora del registro. Por su parte, la diferencia en la composición de aves se evalúa mediante análisis de correspondencia y comparaciones de la proporción de aves indicadoras entre sitios. También se realiza un análisis general de todos los puntos de muestreo para evaluar el comportamiento de los indicadores en relación al porcentaje de cobertura natural del punto de muestreo (Mendoza-Henao et al., 2025c).

Este enfoque permite evaluar diferencias entre las condiciones de referencia e intervención, y el seguimiento de posibles cambios en los paisajes sonoros, la composición de especies y la respuesta biológica asociada a los procesos de restauración ecológica.

Indicadores

Huella Acústica

Definición

Los sonidos producidos por la fauna forman parte de la huella acústica o paisaje sonoro de un sitio, junto con sonidos geofísicos y antropogénicos. Esta composición acústica puede reflejar patrones ecológicos y ambientales del paisaje, por lo que constituye una aproximación útil para comparar sitios de muestreo en procesos de restauración ecológica (Pijanowski et al., 2011; Sueur & Farina, 2015). Las grabaciones de larga duración pueden resumirse mediante representaciones tiempo-frecuencia, como espectrogramas diarios o de 24 horas, que facilitan la identificación de patrones recurrentes en la estructura acústica de un sitio (Towsey et al., 2018). En este tipo de representación, la recurrencia de ciertos componentes de frecuencia a lo largo de los días, constituye una fuente de información ideal para realizar una comparación generalizada de la composición acústica faunística entre sitios de muestreo. Adicionalmente, el escalamiento multidimensional no métrico, permite usar dos dimensiones arbitrarias (X y Y), para realizar comparaciones a partir de las distancias en dos dimensiones, calculadas entre las huellas.

Dado que la composición acústica de un sitio de muestreo es altamente sensible a cambios estructurales del entorno. Se propone la distancia media entre las huellas acústicas obtenidas durante el muestreo, como primer indicador de cambio, asociado al proceso de restauración.

Cálculo

Las huellas de cada punto de muestreo se generaron, para cada día, usando el promedio del espectro de potencia de las 0 a las 24 horas (eje X) y analizando frecuencias de 0 a 24 kHz (eje Y) (Sueur et al., 2014; Bradfer-Lawrence et al., 2023, 2024). Esta representación genera una matriz A de 24x24, la cual se normaliza respecto a la moda, expresando los valores en decibeles de la siguiente manera 20log10(A/moda(A)) dB y seleccionando los valores de potencia más intensos, mayores al tercer cuartil de la distribución de potencia.

Posteriormente, las huellas se compararon mediante escalamiento multidimensional no métrico, una técnica de ordenación ampliamente usada para representar relaciones de similitud o disimilitud entre unidades de muestreo en un espacio reducido de dimensiones (Kruskal, 1964; Clarke, 1993; Borcard et al., 2018). Se genera una representación de todas las huellas en un plano de dos dimensiones, donde la huella acústica de cada día tiene una ubicación determinada en X y Y. La ubicación de las huellas en el plano entre los puntos de intervención y referencia sirve como indicador de cambio.

Interpretación

La reducción de la distancia entre las huellas acústicas de los sitios intervenidos y los sitios de referencia puede interpretarse como una señal de convergencia acústica hacia la condición de referencia. Esta aproximación es coherente con estudios que han usado paisajes sonoros y monitoreo acústico pasivo para evaluar recuperación ecológica y cambios en comunidades vocalizantes durante procesos de restauración (Ramesh et al., 2023; Znidersic & Watson, 2022; Müller et al., 2023). Sin embargo, esta métrica debe interpretarse como un indicador indirecto y comparativo, no como una medida directa de riqueza, abundancia o composición faunística, ya que los patrones acústicos también pueden estar influidos por geofonía, antropofonía, estacionalidad, clima, estructura del hábitat y detectabilidad de los organismos soniferos (Bradfer-Lawrence et al., 2023; Zwerts et al., 2022).

Bibliografía específica

Número de picos y cobertura espectral

Definición

El número de picos en el espectro de potencia y la cobertura espectral son métricas que describen la estructura acústica general de un sitio. Estas variables permiten comparar la distribución de la energía sonora entre puntos de muestreo, pero no deben interpretarse como medidas directas de abundancia, riqueza o diversidad faunística, ya que el paisaje sonoro puede incluir vocalizaciones de fauna, insectos, lluvia, viento, agua o ruido antropogénico (Pijanowski et al., 2011; Sueur et al., 2014; Bradfer-Lawrence et al., 2023)

Cálculo

El número de picos se calculó a partir del espectro de potencia de cada grabación, contando los máximos locales de energía acústica y estimando el promedio de picos por hora. Esta aproximación se relaciona con el índice NP, utilizado en ecoacústica para describir la complejidad espectral mediante el número de picos principales en el espectro de frecuencia (Gasc et al., 2013; Sueur et al., 2014). La cobertura espectral se calculó como una métrica derivada de la huella acústica, correspondiente al porcentaje de celdas tiempo-frecuencia con valores superiores al tercer cuartil de la distribución de potencia. Esta métrica se interpreta como una aproximación propia a la ocupación relativa del espacio acústico, inspirada en enfoques de ocupación o saturación del paisaje sonoro (Rappaport et al., 2020; Zwerts et al., 2022).

Interpretación

Valores más altos en el número de picos y en la cobertura espectral pueden indicar mayor actividad acústica general o mayor ocupación del espacio de frecuencias. En un contexto de restauración, valores más cercanos entre sitios intervenidos y sitios de referencia pueden sugerir una convergencia en la estructura acústica general. Sin embargo, estos indicadores deben interpretarse con cautela, ya que también pueden aumentar por ruido ambiental, lluvia, insectos o pocas especies muy vocales. Por ello, deben analizarse junto con la huella acústica, las bandas de frecuencia, la proporción de aves indicadoras y la comunidad de aves (Metcalf et al., 2021; Bradfer-Lawrence et al., 2023; Ramesh et al., 2023).

Bibliografía específica

  • Bradfer-Lawrence, T., Desjonquères, C., Eldridge, A., Johnston, A., & Metcalf, O. (2023). Using acoustic indices in ecology: Guidance on study design, analyses and interpretation. Methods in Ecology and Evolution, 14(9), 2192–2204. https://doi.org/10.1111/2041-210X.14194
  • Gasc, A., Sueur, J., Pavoine, S., Pellens, R., & Grandcolas, P. (2013). Biodiversity sampling using a global acoustic approach: Contrasting sites with microendemics in New Caledonia. PLOS ONE, 8(5), e65311. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065311
  • Metcalf, O. C., Barlow, J., Devenish, C., Marsden, S., Berenguer, E., & Lees, A. C. (2021). Acoustic indices perform better when applied at ecologically meaningful time and frequency scales. Methods in Ecology and Evolution, 12(3), 421–431. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13521
  • Pijanowski, B. C., Villanueva-Rivera, L. J., Dumyahn, S. L., Farina, A., Krause, B. L., Napoletano, B. M., Gage, S. H., & Pieretti, N. (2011). Soundscape ecology: The science of sound in the landscape. BioScience, 61(3), 203–216. https://doi.org/10.1525/bio.2011.61.3.6
  • Rappaport, D. I., Royle, J. A., & Morton, D. C. (2020). Acoustic space occupancy: Combining ecoacoustics and lidar to model biodiversity variation and detection bias across heterogeneous landscapes. Ecological Indicators, 113, 106172. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2020.106172
  • Ramesh, V., Hariharan, P., Akshay, V. A., Choksi, P., Khanwilkar, S., DeFries, R., & Robin, V. V. (2023). Using passive acoustic monitoring to examine the impacts of ecological restoration on faunal biodiversity in the Western Ghats. Biological Conservation, 282, 110071. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2023.110071
  • Sueur, J., Farina, A., Gasc, A., Pieretti, N., & Pavoine, S. (2014). Acoustic indices for biodiversity assessment and landscape investigation. Acta Acustica united with Acustica, 100(4), 772–781. https://doi.org/10.3813/AAA.918757
  • Zwerts, J. A., Stephenson, P. J., Maisels, F., Rowcliffe, J. M., Astaras, C., Jansen, P. A., van der Waarde, J., Sterck, L. E. H. M., Verweij, P. A., & van Kuijk, M. (2022). Exploring spatio-temporal variation in soundscape saturation of an African tropical forest landscape. Ecological Indicators, 139, 108931. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2022.108931

Bandas de frecuencias

Definición

El análisis por bandas de frecuencia permite comparar cómo se distribuye la energía acústica dentro del paisaje sonoro. Diferentes organismos y fuentes sonoras pueden concentrar su actividad en rangos de frecuencia particulares, por lo que estas bandas ayudan a identificar diferencias generales entre sitios de referencia e intervención (Pijanowski et al., 2011; Sueur et al., 2014). Sin embargo, una banda saturada no debe asociarse automáticamente con una especie o grupo faunístico específico, ya que puede incluir varias fuentes biológicas, ambientales o antropogénicas (Metcalf et al., 2021; Bradfer-Lawrence et al., 2023).

Cálculo

La comparación entre rangos de frecuencia se realizó mediante bandas acústicas organizadas en una escala tipo Mel, con frecuencias centrales de 1.1, 1.9, 3.1, 4.8, 7.3, 10.9 y 16.2 kHz. Esta escala resume la información espectral dando mayor resolución relativa a las frecuencias bajas. Para cada banda se estimó la potencia acústica alrededor de su frecuencia central, lo que permitió comparar la distribución de energía sonora entre los sitios de referencia e intervención.

Interpretación

La comparación entre bandas permite identificar rangos acústicos que difieren entre sitios. En este análisis inicial, se observaron diferencias entre referencias e intervenciones, especialmente en la banda con frecuencia central de 1.9 kHz. Esta banda puede considerarse sensible para comparar condiciones acústicas entre sitios, pero no debe interpretarse por sí sola como evidencia directa de restauración. Su significado ecológico debe evaluarse junto con la huella acústica completa, la comunidad de aves, la proporción de aves indicadoras y la revisión de las fuentes sonoras dominantes (Bradfer-Lawrence et al., 2023; Metcalf et al., 2021; Ramesh et al., 2023).

Bibliografía específica

  • Bradfer-Lawrence, T., Desjonquères, C., Eldridge, A., Johnston, A., & Metcalf, O. (2023). Using acoustic indices in ecology: Guidance on study design, analyses and interpretation. Methods in Ecology and Evolution, 14(9), 2192–2204. https://doi.org/10.1111/2041-210X.14194
  • Metcalf, O. C., Barlow, J., Devenish, C., Marsden, S., Berenguer, E., & Lees, A. C. (2021). Acoustic indices perform better when applied at ecologically meaningful time and frequency scales. Methods in Ecology and Evolution, 12(3), 421–431. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13521
  • Pijanowski, B. C., Villanueva-Rivera, L. J., Dumyahn, S. L., Farina, A., Krause, B. L., Napoletano, B. M., Gage, S. H., & Pieretti, N. (2011). Soundscape ecology: The science of sound in the landscape. BioScience, 61(3), 203–216. https://doi.org/10.1525/bio.2011.61.3.6
  • Ramesh, V., Hariharan, P., Akshay, V. A., Choksi, P., Khanwilkar, S., DeFries, R., & Robin, V. V. (2023). Using passive acoustic monitoring to examine the impacts of ecological restoration on faunal biodiversity in the Western Ghats. Biological Conservation, 282, 110071. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2023.110071
  • Sueur, J., Farina, A., Gasc, A., Pieretti, N., & Pavoine, S. (2014). Acoustic indices for biodiversity assessment and landscape investigation. Acta Acustica united with Acustica, 100(4), 772–781. https://doi.org/10.3813/AAA.918757

Proporción de aves indicadoras

Definición

Las aves son un grupo útil para el seguimiento de procesos de restauración ecológica, debido a que muchas especies responden a cambios en la estructura de la vegetación, la disponibilidad de recursos, la conectividad del paisaje y el grado de intervención del hábitat (Chambers, 2008; Carignan & Villard, 2002; Melo et al., 2020; Mendoza-Henao et al., 2025c). En áreas previamente usadas para cultivos de caña, la recuperación de la cobertura vegetal y de la complejidad estructural puede favorecer progresivamente la presencia de especies asociadas a condiciones de hábitat más complejas (Melo et al., 2020; Hariharan & Raman, 2022). Por esta razón, la proporción de aves indicadoras se propone como una medida comparativa para evaluar qué tanto la comunidad de aves detectada en cada sitio refleja una trayectoria deseable de restauración.Sin embargo, la selección de especies indicadoras debe estar justificada con criterios ecológicos locales, ya que el uso de especies indicadoras puede ser útil, pero también problemático si se interpreta como sustituto completo de la comunidad o del estado ecológico del sitio (Carignan & Villard, 2002; Chambers, 2008).

Cálculo

Se realizó un análisis de las aves presentes en cada sitio usando BirdNET, una herramienta de identificación automática de aves por sonido basada en redes neuronales profundas (Kahl et al., 2021).

Dado que las herramientas automáticas pueden generar falsos positivos o tener menor desempeño en paisajes sonoros complejos, las detecciones fueron revisadas por una experta en aves antes de construir la lista final de especies por sitio (Kahl et al., 2021; Müller et al., 2023). Esta misma persona definió cuáles de las especies detectadas podrían considerarse aves indicadoras, ya fuera por su condición de especie endémica, casi endémica, por su papel ecológico como dispersora, o por su asociación con condiciones de hábitat relevantes para el proceso de restauración. A partir del total de especies detectadas en cada sitio, se calculó el porcentaje de especies indicadoras mediante la siguiente fórmula:

Porcentaje de aves indicadoras = (número de especies indicadoras detectadas en el sitio / número total de especies de aves detectadas en el sitio) × 100.
En este caso, el indicador se calcula con base en la riqueza de especies detectadas por sitio, no en el número total de detecciones acústicas. Es decir, cada especie validada cuenta una vez dentro del sitio correspondiente.

Interpretación

Un mayor porcentaje de aves indicadoras puede interpretarse como una señal positiva dentro del proceso de restauración, especialmente si los sitios intervenidos presentan valores cercanos a los observados en los sitios de referencia. Por el contrario, un porcentaje bajo de aves indicadoras puede sugerir que el sitio aún está dominado por especies generalistas o asociadas a ambientes abiertos y simplificados. Esta interpretación debe considerarse como una señal comparativa, no como una prueba directa de restauración, ya que las especies indicadoras deben seleccionarse con criterios locales y su respuesta puede estar influida por factores como detectabilidad, estructura del paisaje, disponibilidad de recursos y condiciones del sitio (Carignan & Villard, 2002; Chambers, 2008).

Bibliografía específica

Comunidad de Aves

Definición

La comunidad de aves se evaluó como un indicador complementario del proceso de restauración, a partir de la composición de especies detectadas acústicamente en cada sitio (Dufrêne y Legendre, 1997; Chambers, 2008). Este enfoque permite evaluar cambios en la comunidad como conjunto y no solo mediante riqueza total, lo cual es relevante porque la composición de especies puede reflejar gradientes de recuperación ecológica con mayor sensibilidad que la riqueza por sí sola (Müller et al., 2023). Además, permite comparar qué tan similares o diferentes son los sitios de intervención y referencia en términos de las aves presentes, así como identificar cuáles especies están asociadas a cada sitio, cuáles son compartidas entre varios puntos de muestreo y cuáles dominan la estructura general de la comunidad.

Cálculo

Con la lista validada de especies se construyó una matriz de comunidad, relacionando cada sitio de muestreo con las especies detectadas. A partir de esta matriz se realizó un análisis multivariado de ordenación para representar los sitios en dos dimensiones según su composición de aves, una aproximación ampliamente usada en ecología de comunidades para resumir patrones de similitud y diferenciación entre sitios (Legendre & Legendre, 2012; Borcard et al., 2018).

De manera complementaria, se elaboraron gráficos de relación entre sitios y especies detectadas. Estos gráficos permiten visualizar qué especies fueron registradas en cada sitio, cuáles son compartidas por varios sitios y cuáles presentan mayor número de detecciones. Esta información ayuda a interpretar no solo la riqueza total de especies por punto, sino también la estructura de dominancia de la comunidad, es decir, si un sitio está dominado por pocas especies muy frecuentes o si presenta una composición más distribuida entre varias especies.

Interpretación

La ubicación de los sitios en el análisis de ordenación permite interpretar diferencias en la composición de la comunidad de aves. Si los sitios de intervención se ubican cerca de los sitios de referencia, esto sugiere que comparten una composición de aves relativamente similar. Por el contrario, si los sitios intervenidos aparecen separados de las referencias, esto indica que la comunidad de aves detectada acústicamente aún difiere entre tratamientos o condiciones de restauración. Este tipo de análisis es útil porque permite evaluar la composición de la comunidad como un conjunto, no solo especie por especie.

Los gráficos de relación sitio-especie complementan esta interpretación al mostrar cuáles especies explican parte de esas diferencias. Por ejemplo, permiten identificar especies presentes en varios sitios, especies restringidas a ciertos puntos y especies con muchas detecciones que podrían estar dominando la señal acústica de un sitio. En el contexto de restauración, se espera que con el tiempo los sitios intervenidos compartan cada vez más especies con los sitios de referencia y que la composición de la comunidad tienda a ser menos dependiente de pocas especies dominantes, reflejando una comunidad acústica más compleja y similar a la condición de referencia.

Bibliografía específica

Otros indicadores potenciales en desarrollo

Bibliografía general